动物行为学

本条目初稿作者：Vincent

定义及起源

动物行为学作为动物学的一个分支，是研究动物与其他生物以及所处的环境之间互动关系的学科。 研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。虽然在过去的 几世纪中很多自然主义者都有研究过动物行为，但是现代动物行为学学科的兴起还是从20世纪30 年代荷兰生物学家Nikolaas Tinbergen和奥地利生物学家Konrad Lorenz的著作所开始的， 他们是1973年诺贝尔医药学奖的联合获得者。动物行为学是实验室和野外科学研究的结合，与其 他诸如神经解剖学、生态学、进化学紧密相连。动物行为学家普遍对动物行为过程更感兴趣，他 们经常研究的是多种不相关动物的同种行为，而不是特定的动物群体。

出于人们对了解动物世界的迫切渴望，动物行为学发展迅速。自21世纪初以来，之前人们以为已 经得到发展完善的动物领域，例如动物交流，个人标志性名字使用，动物情绪，动物文化与学习， 甚至动物性行为研究都经历了革命性的变化，出现了诸如神经行为学等新领域。

英文中的动物行为学称做ethology，这个词源自于希腊文中的“èthos”，表示“性格”的意 思。同样源自于希腊文“ethos”的词还有“ethics” (道德伦理)。“动物行为学”这个词首先由 美国蚁类学家威廉·莫顿（William Morton）在1902年使用。

动物行为学是生物学的一个分支，动物行为学家因此也特别关注在自然选择学说层面的进化行为和 对行为的理解。从某种意义上来说，现代动物学家的鼻祖当属查尔斯·达尔文（ Charles Darwin）， 他的著作《人类与动物的情绪表达》(The Expression Of The Emotions In Animals And Men)影响了很多其他动物学研究者。

其他一些诸如奥斯卡·海因洛斯(Oskar Heinroth)和朱利安·赫胥黎(Julian Huxley)的早期动 物学家专注于动物出于本能或天性而表现出来的行为，并将它们用来解释在特殊环境下整个物种共 有的行为。当他们研究一个新的物种时，他们首先会构建一个习性谱(一些动物常见自然行为的描 述和发生频率的记录)。这种方法为后来的研究者提供了一个客观详实的动物行为数据库，使他们 能够在此基础上做进一步研究。

图 1：生物学家查尔斯·达尔文Charles Darwin (1809–1882)。图片来自Wikipeida[1]。

自然等级理论和拉马克（Lamarck）的理论

直到18世界，科学界最常见的理论还是亚里士多德（Aristotle）提出的自然等级理论。这一理论 认为，所有生物可以被归类在一个理想化的金字塔结构中，最简单的动物处于底层，越向上动物的 复杂性越高，处于顶层的是人类。与此同时，有一批前卫的生物学家却否认亚里士多德的观点，认 为所有生物都是由上帝创造用来服务人类的，动物所表现出来的 行为都是围绕这一目的展开的。

首先详细阐述复杂的进化理论的生物学家是Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829).他的理论主 要由以下两点构成：一、动物的器官和行为会根据它们被利用的方式而发生变化，这些改变后的特性 会遗传到下一代（长颈鹿就是最好的例子之一，它们的脖子因为要够到树上更高处的树叶而变得更长）。 二、包括人类在内的所有有机体，趋向于达到一个更加完美的层次。当达尔文在加拉帕哥斯群岛(位 于厄瓜多尔西部)时就已充分认识到Lamarck的理论，并且深受影响。

比较心理学与动物行为学

比较心理学也研究动物的行为，但是与动物行为学不同的是比较心理学属於心理学的一个分支，而 不是生物学。因此，比较心理学是建立在人类心理学的基础上来研究动物行为；而动物行为学却是从动 物的解剖学、生理学、神经生物学的角度来研究行为。

早期的比较心理学将重心放在人工环境下的行为，且专注于学习行为的研究；而早期动物行为学则 是将重心放在自然环境，并且通常用本能来描述动物的行为。

这两个学科的互补性大过竞争性，但是两者有不同的观点，而且有时候会在一些研究问题上产生冲 突。

在20世纪，比较心理学研究在北美洲有较大的发展，而动物行为学研究在欧洲较为风行，两种学科 也导出了不同的哲学思想基础。实际上的差异是，在早期的比较心理学研究中，是从很少数的物种 行为中得到广泛延伸的知识；而动物行为学家是从许多不同物种的行为中找出规则，而且动物行为 学比比较心理学使用了更多的比较方法。

动物间沟通存在的固定行为模式

固定行为模式(fixed action patterns)的研究是动物行为中重要的一步。这一研究归功于康拉 德·劳伦兹(Konrad Lorenz)以及他的良师益友奥斯卡·海因洛斯(Oskar Heinroth)，由劳伦兹 发表。劳伦兹在描述中用因可识别的刺激(信号刺激或释放刺激)而产生的本能反应来解释固定行 为模式。这些固定行为模式能够在不同物种间比较，而且与形态学相比，它们之间所具有的相似性 和差异性能够轻易的区分开来。海因洛斯所做的鸭科(包括鸭、鹅)实验中使用了这一方法，他的这 一研究有着重要意义而且经常被人引用。动物行为学家认为接受刺激并产生固定行为模式是同一物 种中的其他成员在行为上或外在表现上的共同特点，而且有少数固定行为模式能在动物的沟通行为 中扮演重要媒介作用。

最为复杂的调查研究是由卡尔·冯·弗利（Karl Von Frisch）所进行的被称做舞蹈语言的蜜蜂之间 的沟通方式。劳伦兹根据自己对自然中存在的固定行为模式和动物在特定环境下表现出这些行为的观 察，发展了一个关于动物沟通方式进化的理论。

动物的学习行为

动物有着丰富的行为，有些是由遗传决定的，有些是出于本能，另外是通过后天学习所得来。

一、本能行为：

蜘蛛织网就是一个动物出于遗传或本能而表现出来的行为。蜘蛛个体之间所织出来的网差异性很小， 这一结论可以从它们织网的方式和用时上得出。动物学家把这样一种行为称之为固定行为模式(fixed action patterns）。这一模式并不需要学习或经验，但这一模式有时也包含极其复杂的过程。

我们无法单独鉴别出固定行为模式，因为它们因种群的不同而存在差异性。比方说，鸟类的鸣叫符 合这一模式的标准，但是这一行为实际上是它们后天习得的。为了对这两种行为模式加以区分，人 们通常采用隔离的实验方法，将动物与它们的父母和同类隔离开来进行观察。

在隔离试验中，动物表现出相应的行为离不开必要的刺激物。这些诱发动物产生固定行为模式的刺 激物被称为释放物（releasers）。当动物出于不佳的生理发育状态时，固定行为模式也不一定能 表现出来。例如，即使有释放物的存在，出于发育期前的动物也不会表现出求爱行为。

二、后天学习行为：

后天习得的行为是在特定经历中对自身行为做出的一种修正。动物的后天习得行为可以被归为 以下几类：

1.联想学习

在此学习中，动物将一种刺激与另一种刺激连在一起，形成条件反射。联想学习的方式有经典条件 反射和操作条件反射两种。

第一种经典条件反射由巴甫洛夫（Pavlov)在他著名的小狗试验中得出。首先他用肉末刺激 小狗分泌唾液，然后他同时摇铃铛或者使用音叉发出响声，进行条件处理。后来证明了即使在没有 肉末的情况下，小狗也会将铃声与肉末联系在一起而分泌唾液。

第二种操作条件反射。 著名的“斯金纳箱”实验（Skinner box），是把一只老鼠放在“斯 金纳箱”里，箱中惟一可移动的物体是一个按钮，老鼠每按一次按钮，便会得到一粒食物。这样老 鼠一旦学会按按钮，便会不断地去按，以得到更多的食物。斯金纳实验的动物能学会把一定的动作 同食物联系起来，但只有当它们饥饿时，而且有食物犒赏时，它们才会做连续的动作。

经典条件反射完全是人为控制的，在自然界没有什么适应意义，而操作条件反射确实是更接近 自然界的一类学习，大多数动物的觅食及躲避行为都是一种操作性的条件反射。

2.推理学习

推理学习是动物学习的最高级形式，又称悟性学习，即动物凭直觉对新生事物因果关系做出判 断的过程。较高等的动物有一些推理行为，如绕道取食。把食物放在玻璃板后面，动物要拿到食物 必须先绕过玻璃板，解决绕道问题是动物的顿悟，即一下子明白了阻隔的存在和解决的办法。较低 等的动物对此只会兴奋地乱爬或是乱扑乱撞玻璃板。但是，较高级的哺乳动物，如狒狒、猕猴、猩 猩等可以很快的解决这一问题。

德国科学家沃尔夫冈·科勒（Wolfgang Kohler ）对黑猩猩的学习行为进行了一系列的实验， 证明黑猩猩的确有推理的能力。他把香蕉挂在天花板上，屋内有三只木箱，黑猩猩只有把三只木箱 叠在一起才能吃到香蕉。开始时黑猩猩到处乱跑，一会儿它安静下来了，仿佛在思考问题，最终把 三个箱子叠在一起拿到了食物。

3.印记

奥地利动物行为学家康纳德·洛伦兹（Konrad Lorenz）曾做过这样的实验：他把灰鹅的蛋分为两 组孵化，一组由母鹅孵化，一组由孵化箱孵化。结果由孵化箱孵化出来的小鹅把洛伦兹当成了妈妈， 洛伦兹走到哪儿，小鹅也跟到哪儿。如果把两组小鹅扣在一只箱子下面，当提起箱子时，小鹅会有 两个去向，一组向母鹅跑去，一组则跑向洛伦兹。这种学习后果是由直接印象造成的，所以称为 “印记”学习。据实验，很多一出生就能四处活动的动物都能够产生印记行为。如大部分鸟类、豚 鼠、绵羊、鹿、山羊和多种鱼类。印记是新生动物学习的一种重要形式，它可以使那些没有自卫能 力的小动物紧紧依附在它们的父母身边，从而使食物供应和庇护更有保障。

诺贝尔获得者康纳德·洛伦兹（Konrad Lorenz）。图片来自UVM [2]。

印记学习行为是一种高度特化但有局限性的学习行为，许多印记只是在动物一生的某一特定的时期 才具有的。如许多鸟类最易掌握飞翔本领的时间恰值羽毛始丰之际，若在出世后几个月内剥夺了 它们的习飞机会，以后它们就很难学好飞行了。可能是因为在生命的早期神经系统处于一种特殊的 状态，只有这一时期才能接受这类刺激，而后神经系统逐渐改变，就不能再进行印记学习了。这种 行为虽然发生在早期，但对晚期的行为有一定的影响。

驼鹿的印记行为 Alexander Minaev图片来自Wikipeida[1]。

4.模仿学习

动物在幼年时会模仿抚育者或其他成年动物的行为，来学习一些基本的技能。幼小的黑猩猩会学习 年长者如何取食白蚁，一些鸣禽的学唱，都是模仿学习。其实很多鸣禽并不是生来就会唱歌，它们 必须先听到其他鸟的鸣唱，才能自试啼声。正因为这样，如果一只普通的灰雀在金丝雀的环境中长 大，那么它也能发出像金丝雀一样美妙的歌声。不仅年幼动物中存在着模仿行为，在成年动物中也 有这种现象被发现。20世纪60年代，动物学家辛德（Hinder）在大不列颠岛研究山雀的学习行为 时，发现一个有趣的现象：一只山雀偶然撕开放在订户门前的牛奶瓶盖，从中取食了牛奶。不久， 这一行为传遍了生活在大不列颠岛的所有山雀，以致送奶工人不得不在每个奶瓶上扣一个杯子。

模仿行为在动物适应环境上有着重要意义，因为它使得动物能从同种其他个体的经验中学习知识, 还可以绕过完全依赖遗传机制的途径直接继承，这对社群传统的形成大有好处。

5.习惯化学习

当同一种刺激反复发生时，动物的反应就会逐渐减弱，最后可完全消失，除非再给予其他不同的 刺激，行为反应才能再次发生。雏鸡、小火鸡、幼鸭初次看到头上有物体移动时，不管这个物体 对自己有无害处，比如说掉下一片树叶，它们都会表现出惊恐反应，做出蹲伏或其他惊恐的举动。 可是当它们经历过几次像掉落树叶的情况后，它们的蹲伏反应便会渐渐减弱，对日常飞过的鸟类 或别的物体的恐惧也日趋减少。也就是说，它们对这种刺激的敏感度已经降低了。当然，如果出 现了陌生的飞行物体，如一只老鹰，它们仍然会表现出惊恐的举动。

交配与争夺优越地位

个体的繁殖无疑是种群数量增加的最重要阶段，正因如此，我们能够经常观察到复杂的交配形式， 即使这一行为经常被看作是固定行为模式（FAPs），它仍能够达到非常复杂的程度。 Niko Tinbergen对棘鱼的复杂交配形式研究是固定模式的一个重要例子。在动物的社交生活中，雄性 经常会为争夺自我繁殖的权利和优越地位而争斗，这些行为在哺乳动物中很常见。其中的一个典 型例子就是家畜中所存在的小鸡啄食的规则顺序。这一顺序是一群家畜共同生活了一段时间后产 生的，处于主导地位的鸡能够先于其他同伴啄食，第二只鸡能先于除第一只鸡外的同伴啄食，以 此类推。与其他所处地位较低的鸡相比，处于主导地位的鸡能够很容易的被区分出来。在建立这 一顺序期间，会经常发生暴力争斗，但顺序一旦建立就很难改变，除非有其他新个体进入这个群体。

本能行为与学习行为的关系

　　本能行为和学习行为并不是毫无关系的，动物的许多行为都是先天的本能行为与后天学习行 为共同作用的结果。

本能行为是通过遗传作用的结果，学习行为是否与遗传有关呢？动物学家做了一组大白鼠走迷宫 的实验。他们根据大白鼠走出迷宫的时间快慢将其分为两组，走出时间快的称为“伶俐”组，时 间慢的称为“迟钝”组，然后让两组大白鼠进行组内繁殖。繁殖的后代也按照同样的实验方法， 只选择走出迷宫最快和最慢的大白鼠作为进一步繁殖的培育鼠。按照这个程序，经过几代之后所 得到的“伶俐”鼠和“迟钝”鼠就表现出明显的差异。如果让这两组大白鼠再走另一种曲折情况 不同的迷宫时，两组老鼠并没有表现出明显的差异。这种现象可以用于人工选择的方法来提高动 物在某一方面的能力并遗传固定下来，如犬类就有兴奋型和抑制型两种先天性神经表型，前者适 合训练成追踪型警犬，后者适合训练成守卫型保安犬。

群居生活

一些包括人类在内的动物种群倾向于过群居生活。组织大小是它们群居环境的一个重要因素。群 居生活或许是一个复杂却有效的生存策略。可以把它看做是同一种群中不同个体的统一：一个由 相同种群组成，在食物管理，角色分配，相互依赖上有着明确规定的群体。

当生物学家对进化理论产生兴趣时，他们首先开展了对动物群居行为的实验，但问题也由此产 生。比方说，蜜蜂如何产生一套进化机制在繁殖方面取得数量上的成功？为什么在小群体中生活 的动物例如松鼠愿意为了群体的利益而去冒险？这些都是利他主义的一些例子。但是并不是所有 的表现都具有利他性，如下表所示:

群居表现的分类

表现的形式	行为实施者的影响	行为授予者的影响
自我	增强适应性	减少适应性
合作	增强适应性	增强适应性
利他	减少适应性	增强适应性
报复	减少适应性	减少适应性

自我主义在自然选择中的存在没有对进化理论造成任何影响，相反它被进化理论和合作行为证 实是正当的。想要理解利他主义是如何在这一机制中首先发展起来的具有很大的难度。

Tinbergen对生物学家提出的四个问题：

Tinbergen（Lorenz的合作者）对动物学家提出了四个一直要保持关注和思考的问题：

功能：动物的行为如何影响自身的存活率和繁殖率？

起因：什么刺激能使得动物有相应的行为表现，这一行为又是如何由于后天学习而产生了变化？

发展：动物行为是如何随着年龄而变化的，哪些早期经历是表现出特定行为所必须的？

进化历史： 如何比较相关种群间的相似动物行为？它又是如何在发展中出现的？

动物行为学的发展

在二战前，通过Lorenz和Tinbergen的努力，动物行为学在欧洲大陆取得了长足的发展。在二战 后，Tinbergen移居到了牛津大学，在他以及来自剑桥大学动物行为学分部的William Thorpe、

 Robert Hinde和 Patrick Bateson的共同努力下，动物行为学在欧洲也迅速发展。在此期间，

对这一学科的研究在北美也盛行起来。1973年，Lorenz、Tinbergen和Von Frisch 共同获得诺贝 尔生理学奖，这不仅表彰了他们本人的杰出贡献，也标志着动物行为学的研究进入了一个全新的阶 段。动物行为学如今已成为了一个科学性学科，有很多期刊专门报道在这个领域的发展，比如说《动物行 为学期刊》。

群体行为学及其发展

1970年，英国动物学家John H. Crook发表了一篇重要的论文来阐明比较动物学与社会动物学的 不同点，并认为当时的行为学研究将动物以个体为单位做研究，应该算是比较行为学。但是在未来， 动物行为学家需要将重心转移到群体动物的行为研究和其内在的群体结构上。同样在1970年， Robert Ardrey出版了一本名为《社会契约：个人对进化来源有序性和无序性的质询》（A Personal Inquiry into the Evolutionary Sources of Order and Disorder ）。这本书中所做的 研究在调查了动物行为后与人类行为做了对比，发现了一些相似的现象。

E. O. Wilson在1975年撰写的《生物社会学：新的综合》 （Sociobiology: The New Synthesis） 拉开了从群体角度研究动物行为的序幕。这也受到了艾德华•威尔森和理察•道金斯(Richard Dawkins) 和达尔文主义的影响。行为生态学的发展反过来也促进了与它相关的动物行为学的发展。在与比 较心理学的重要联系中，现代的行为研究已从原来的认知动物到一个现在的比较心理学、动物行 为学和行为生态学。

国际应用动物行为学学会 ISAE(原兽医动物学协会SVE）

兽医动物学协会（SVE）于1966年创建于爱丁堡。协会发展迅速，已经包括了所有应用动物行 为学和其他行为科学。这些研究和很多人类与动物之间的交往有关，比如农耕，野生动物管理， 宠物和实验性动物的饲养，以及对宠物的控制。协会国际化程度在日益提高：如今它已创建一 个联合国际组织结构，拥有遍布全世界的区域代表。1991年，在SVE成立25周年时，正式更名 为国际应用动物行为学学会 ISAE。该协会事实上是目前世界上最大的动物福利科学家的组织。

理事会主持协会的管理工作，也参与政府立法机构审议与动物行为和动物福利有关的议题，并 为之提供技术方面的证据。例如，他们会与诸如英国农场动物福利理事会的团体进行商议。欧 洲议会和欧洲理事会同样会在这些议题上与理事会进行磋商。

协会有五个主要目标：

1.鼓励、支持与人类利用动物有关的动物行为领域的基本和应用型研究，包括在家庭、实验室、 动物园与人相伴的动物，以及害虫，已捕获或驯服的动物。

2.为科学家交流与讨论上述研究结果提供一个国际论坛。

3.鼓励应用动物学与其他学科之间的适当联系。这能通过鼓励陈述、讨论、出版以及与相关科 研协会保持联系得以实现。

4.鼓励、支持在研究和学术机构教授动物行为学，特别是兽医学校，动物科学与繁殖部门，以 及与实验性动物，宠物和已捕获的野生动物有关的部门。

5.为政府机构，国际组织，相关产业以及研究动物行为的动物福利组织提供技术库。鼓励人们 掌握科学的知识来解决实际生活中与动物饲养和关怀有关的问题。

相关条目

主要实验动物的行为学

参考资源

[1] Ethology - Wikipedia, the free encyclopedia，网址：http://en.wikipedia.org/wiki/Ethology#Differences_and_similarities_with_comparative_psychology

[2]UVM: DOMESTIC ANIMAL BEHAVIOR，网址：http://asci.uvm.edu/course/asci001/behavior.html

[3] ISAE，网址：http://www.applied-ethology.org/