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选手A | 选手A | ||
合作 | 背叛 | ||
选手B | 合作 | 11 | 0 |
选手B | 背叛 | 20 | 5 |
选手A在生殖适合度上所获利益值只要两者一旦被置于互斗地位,很明显最佳选择应是背叛——无论对手怎样做,背叛都比合作的结果好(如果对手合作,自己背叛与合作的获利比为20:11,如果对手背叛,这个比值为5:0)。因此如果选手们只博弈一次,他们不会选择合作——自然选择更倾向于背叛者,任何一个合作者最终都会在群体中被淘汰。然而如果选手们反复多次地互斗,而且会根据对方以前的选择来调整策略,情况就会复杂多了。在这种所谓“重复的囚徒困境”中,每次都背叛并不一定是最好的选择。事实上,阿克塞尔罗德(Axelrod)和汉密尔顿(Hamilton) (1981)指出只要将来两者再相遇的概率很高,针锋相对策略就会产生很高的利益。采用针锋相对策略的选手要遵循两个基本原则:(1)在第一个回合选择合作策略; (2)此后则选择与其对手在前一个回合所选择的策略相同的策略。如果一个群体中的所有个体都采用针锋相对策略,那么就不会有诸如“每次都背叛”这样的可供选择的策略了。因此针锋相对策略是一种“演化稳定策略”(Maynard Smith (1982))。
显然这个结果对于利他主义的演化是很有意义的。囚徒困境中的合作就相当于利他性行为,背叛相当于自私行为。我们直觉地认为,当有机体期待将来获得回报时会认为选择利他行为更有利,阿克塞尔罗德和汉密尔顿的研究成果为这一直觉想法提供了有力的依据。只要有机体之间存在着各种各样的联系,而且能根据其它有机体的以往行为来调整自己的行为,理论上,互惠利他主义就可以演化。[2]
基因选择的观点因Richard Dawk的《自私的基因》一书名声大噪,基因选择论被认为是最佳的自然选择理论,因为它解决了其他选择理论(群体选择、亲缘选择等子理论)不能解释或者有困难解释的自然现象,利他主义就是其中一列。简单的说,该理论认为,‘自私’的单位不是生物的个体,而是基因。生物个体是基因的载体,其任务是从长期的角度最大程度扩大所携带基因在自然界里存在的数量。一个例子,人们之所以最多的帮助直系亲属是因为直系亲属和我们分享最多的基因。所以人的利他行为变得很容易解释的——他人乃至很多动物都和人类共享很多基因。所以可以说利他主义是人类的本性,且是符合演化论的原理的[4]
录像1:Richard Dawkins介绍《自私的基因》出版30年 http://www.youtube.com/watch?v=ciFe8JmR-nY
图2. 图片来自[4]
也许在动物的利他行为中,讨论得最多的例证是它们的报警行为。当捕食者靠近,而这一区域生活的被猎食动物不止一只时,第一个发现捕食者的个体会发出警报声以提醒它的同类们,同时将捕食者的注意力吸引到自己身上来。很明显,在这种情况下引起捕食者的注意对自己是极不利的。 P.W. Sherman积极解释了这一现象,他假定任何警报声都具有以下六个功能中的一个(或几个)。
1. 报警者发出警报声后可能会引起同类的集合或紧张行为,因此,实际上会使得捕食者把注意力从自己身上移开。
2. 被捕食者盯上的猎物可能在听到警报声后意识到自己已暴露,从而吓得失去胆量逃跑。
3. 如果捕食者更乐意去猎取它曾经成功捕获过的物种,那么警报声有可能减少它日后对自己种群的攻击。
4. 如果受益者们做出互惠利他式的回报,个体也许会发出警报。
5. 如果被捕食种群是由多个群体组成,作为群体选择的结果,各群体中具有报警倾向的个体所占比率不尽相同,报警行为有可能出现(类似于前面提到过的例证)。
6. 虽然报警者冒着付出生命的危险,但如果周围的同类中有自己的亲属,报警声就可以帮助亲属们逃跑,从而提高自己的广义适合度。[1]
我们能很快得出结论:第1,2和3条功能不能被划分到利他主义中来,因为报警者同样从自己的行为中获益。第4项功能听起来很合理,但特里弗斯提出了几条反对意见。首先,很难说一群个体如何识别出并歧视不具有互惠利他行为的“骗子”;其次,没有证据证明野生动物会由于附近动物们不付出互惠行为而不发出警报声。第5项功能与前面谈到过的群体选择的数学公式几乎是一致的。这一点可以帮我们更深入地研究第6项功能。[1]
Sherman已证实了松鼠的亲缘选择在利他主义演化中的有力推动力量。在对大约1100只松鼠进行了长达3000小时的观察后,Sherman发现,正处于繁殖期的雌性松鼠更倾向于会发出警报而不是被警告,同时也比那些非繁殖期的雌性松鼠更乐意发出警报,虽然繁殖期和非繁殖期的雄性松鼠间没有差别。Sherman认为这一结果源自于松鼠的母系亲属结构,以及在这一物种中雌性更具有家长作风。[1]
图3. 图片来自[1]
威尔逊(E.O. Wilson)指出,除了自杀外,没有比分出自己食物更利他的行为了。很多物种都存在这种形式的利他行为。长臂猿和黑猩猩都会分食物给向其乞讨的同类,非洲猎狗也会在成功出猎后,带回新鲜肉食分给留下照顾幼崽的同伙。在食物分享方面最好的文献研究来自于威尔金森(Gerald Wilkinson)对吸血蝠的研究。吸血蝠以吸食其他动物的血为生,虽然并非每单只吸血蝠每夜都能找到猎物,但一旦它找到了,它就会吸很多血,吸血量会超过自身的需要量。吸血蝠们回到群居地后,成功吸到血的吸血蝠就会将血反哺给那些不太幸运的吸血蝠们。这种分享食物行为经常发生在亲戚之间(通常是母亲与子女之间),但也有很多时候,分享食物的两者之间没有任何的亲缘关系。威尔金森假定,在满足下列三个条件的情况下,这种慷慨行为就应该是互惠利他主义的结果。
1. 吸血蝠群中成员间的交往时间应足够长,以确保彼此间有多次这种交换。
2. 接受帮助的收获应大于捐助付出的代价。
3. 做出过利他性捐助的吸血蝠必须能识别出曾经拒绝付出回报的吸血蝠,并从此不再向它们提供血液。
通过对野生蝙蝠群的简单观察就可以发现,前两个条件是可以满足的。威尔金森证实,第3个条件也同样可以满足。他从一个吸血蝠群中抓出几只,使它们挨饿,其它吸血蝠们回来后都很乐意反哺这几只吸血蝠(这几只吸血蝠或许以前曾与它们分享过食物),但它们就不愿意反哺另一组新加入的吸血蝠,因为它们之间以前没有交往。因此我们可以得出结论,吸血蝠间的食物分享行为至少有一部分是互惠利他的结果。[1]
互惠利他的基因演化模式很难解释在自私的同类群中利他基因最初是如何出现的。虽然学者们提出了一些可能的机制,但有这样一个观点:大多数的利他行为都始于自私的目的。分享和帮助属于两种不同的行为范畴,不应被混淆。动物的资源分享符合的是自私模式而非互惠利他模式。大量的观察发现,人类互换礼物也是出于自私而非利他。这些都说明,我们需要谨慎看待利他主义的演化模式。[3]
现在有人愿意支持这些利他主义的理论,并把它们运用于人类,尤其认为人类是所有动物中最具利他性的,这种做法是很合乎情理的。利他主义以各种形式存在于社会生活的方方面面,如分享食物、照顾病人、送礼物、甚至通过教育来分享知识。在现代人类社会中,金钱的使用也被看做是互惠利他的一个基本例证,因为金钱本身没有价值,它的价值体现在将来某天某人会为了它而卖给你有价值的物品。
很容易看出,通过亲缘选择,利他主义在人类身上应该已有了怎样的演化。史前的狩猎采集部落几乎都由近亲组成。早期人类因为拥有语言及发展了的智力,比起其它灵长目动物来,更能识别亲属和辨别亲缘系数的微妙不同。J. Rushton证实,人类不仅倾向于对自己的亲属表示亲近,也倾向于对那些有着相同基因特征的人表示亲近,并把这作为通过亲缘选择做出利他行为的证据。通过一系列大范围的研究,J. Rushton证明了,总体上,朋友间的基因相似度大于陌生人之间的基因相似度。他还有另一个重大发现,男女之间互相吸引并非偶然,更有可能是因为彼此有着相似的血液标志物。两个人之间的对彼此的行为表现可能由他们的基因相似度决定,这一理论具有深远意义,而且它所包涵的领域已远远超出了利他主义讨论的范畴。[1]
毫无疑问,在人类社会利他主义的形成中,亲缘选择扮演着重要的角色,但从总体上来说,互惠利他的作用更为显著。人类很容易适应那些使得互惠性利他得以产生的环境:长期维持的关系、积累下来的用以区分互惠者和非互惠者的记忆、惩罚非互惠者的措施等。有一个猜测是,某些人类的复杂情感已经得以演化,来提高互惠利他的机制。感激和同情可以增加一个人从利他主义中得到好处的机会,因为有这两种感情的人向他人施惠的概率很高。同时,内疚感会折磨那些非互惠者,使他们最终决定将来不再拒绝回报。特里弗斯甚至提出了共同演化的复杂模式,用不易察觉的方式来欺骗邻里和提高自己识别隐蔽骗子的能力,这两种压力联合起来,为人类智力的开发和达到目前的高智商做出了贡献。
西方世界文化重视个人利益,所以学者在解释利他行为动机的时候,总会从自私为出发点。为迎合文化氛围,道金斯(Richard Dawkins 1976)使用了“自私基因”这一术语来解释利他行为,给公众内造成了对利他行为出自功利动机的错觉。事实是,基因试图使自己在基因库中出现的概率增大当然只是一个隐喻,基因不会尝试去做任何事。演化是物理过程的描述,增大基因总数的生物行为,都将在演化中占有优势[2]
亲缘选择和互惠利他理论能运用于人类行为吗?生物学家赞同智人是演化了的物种,那么通常的演化理论应该都能运用于智人身上。然而人类的行为也受文化的影响,而且通常是有意识的信仰和渴望的结果(虽然这并不意味着基因就对此没有影响)。人类行为的确是符合演化论的。通常人类更倾向于向近亲表现出利他行为,比如帮亲属抚养后代,这正和亲缘选择中所讲的相同。同样,人类也的确倾向于帮助过去曾帮助过自己的人,这一点又正如互惠利他所言。表面上看有大量的人类行为有违演化论的观点。以收养孩子为例,显然不养育自己的孩子而去收养其他小孩会降低做父母的生物适合度,所以收养孩子是一种利他行为,但这种行为并不会使亲属从中获益——因为养父母通常与被收养的孩子没有血缘关系——也不会使养父母从互惠的角度获益多少。所以尽管亲缘选择和互惠利可以帮我们理解某些人类行为,但这两个理论不能运用于所有人类行为中。只有基因选择可以解释这里的悖论。人和陌生人共享大量共同的基因[2]。基因选择同时也可解释人类和动物间的利他行为,人类和其他动物共享大量的共同基因。
索伯(Sober, 1994)认为,即使我们用演化论来理解人类行为,仍然没有明确的理由说明人类不是心理利他主义者而非功利利它者。相反,自然选择可能更偏爱那些真正关心帮助他人的人。假设好好照顾孩子会取得演化上的优势——一个貌似令人信服的观点,那么那些真正关心孩子的父母们,也就是非功利主义利他主义者,就会比那些不想关心或根本不关心孩子的家长们拥有更高的全面的适合度,也就能更多地传播他们的基因。因此演化过程很好地引导了非功利主义的利他的演化。与西方社会常见的想法相反,用演化理论分析人类行为会发现,人类并非只愿被自身利益驱动去做事。可以使基因提高将来的出现概率的一个策略就是,真正的非功利主义的利他。[2]
利他主义是动物社会行为中有趣的话题。在达尔文诞辰一百周年之后,西方科学家们还在不停争论着利他行为的起因和影响。应当注意到的是,文中提到的群体选择的数学公式、出于本能的亲缘选择和对互惠选择的信任都是对动物行为的简单化的模拟,实际的自然中有更多因素需要综合考虑,基因选择模型是最好的理论,成功的解释了利他行为的演化源头。[1]达尔文在The Descent of Man (2nd ed., 1875, pp.187-8)中指出人类的整个历史表明合作精神不但是人的本性,而且比任何自利行为更加根本。如果不是这样,我们将不会看到人类社会的整合和组织在多少世纪和千年以来的增长("the whole of human history show that a co-operative spirit is not only natural to men, but more deeply rooted than any self-seeking tendencies. If this were not so we should not see the growth of integration and organization of his communities which the centuries and the millennia plainly exhibits." )[6]。达尔文的观点很好的印证了中国儒家和道家对人性本善的看法[7][8]。
参考资源
[1]Strong,Eric. The Evolution of Altruism 网址 http://endeavor.med.nyu.edu/~strone01/altruism.html
[2]Stanford Encyclopedia of Philosophy: Biological Altruism 网址 http://www.science.uva.nl/~seop/entries/altruism-biological/
[3]Moor, Jim. The Evolution of Reciprocal Sharing 网址 http://weber.ucsd.edu/~jmoore/publications/Recip.html
[4]www.brooklynparrots.com/labels/Brooklyn%20Parrot.html.
[5]Richard Dawk, The Selfish Gene
[6]The Race Question 网址 http://en.wikipedia.org/wiki/The_Race_Question
[7]《道德经》
[8]《孟子·告子上》